Инбридинг

Элвис

М.О. Балашиха
Команда форума
16.02.2008
38 918
algrandberni.ru
Город
М.О. Балашиха
Quote (Гость)
элвис, тема называется "инбридинг" и наследственные болезни ее неотъемлимая часть. Извините, если не правильно поняла смысл названия темы. А вопросы pashkar, задавались только потому , что из всех, кто здесь высказывался- только она компетентна в этих вопросах.
pashkar, отдельное спасибо за ответы, извините, если вам не приятно было на них отвечать ,это не просто любопытство с моей стороны- это желание узнать о проблемах в разведении у опытного человека. который реально столкнулся с проблемой:blush:
Были конечно еще вопросы о наследственности, но похоже модератору не нравится эта тема.
может быть когда нибудь на другом форуме смогу задать вам интересующие меня вопросы.Еще раз спасибо.

Гость, Можете обсуждать сколько угодно и здесь, я вам не препятствую.
 

Элвис

М.О. Балашиха
Команда форума
16.02.2008
38 918
algrandberni.ru
Город
М.О. Балашиха
Quote (элвис)
На какой форум ни залезь - везде как тема разведения, так рано или поздно заканчивают "за упокой" и кулаками машут... А тут как-то на удивление цивильненько поболтали...

pashkar, Вот и хорошо что все закончилось без ругани
Просто когда вы написали " Опять двадцать пять", мне показалось что вы не хотите возвращаться к старой теме.
Quote (pashkar)
Не любят на эти темы говорить - поэтому всегда подобные разговорчики на форумах заканчиваются руганью...

У нас или муси-пуси или ругань
Цивилизованные разговоры редко получаются.
 

Seniushka

Сумы
12.09.2008
16
Город
Сумы
Имбридинг совсем не страшен, как его рисуют. Скажите честно, кто использовал имбридинг? И какое гавно обнаружилось? И кто может честно заявить, вот моя сука несет в себе ген..., а этот кобель этот..., и вяжу только с животными, свободными от этого, т.к. мой производитель носитель ХХХ??? Может пора создавать такую базу данных?
 
17.03.2008
78
Quote (Seniushka)
Скажите честно, кто использовал имбридинг?
Я -нет. У меня был кросс. А инбридинг можно было бы, но на ту собаку, на которую можно было бы, не выйдет -кобеля такого фиг подберёшь.
Quote (Seniushka)
И кто может честно заявить, вот моя сука несет в себе ген..., а этот кобель этот..., и вяжу только с животными, свободными от этого, т.к. мой производитель носитель ХХХ???
да кто э Вам это скажет-то?

Quote (Seniushka)
Может пора создавать такую базу данных?
Существует www.bernergarde.org - но там сознательные только америкосы. В смысле только они болезни собак озвучивают. А Европейцы- ну разве что рак или причину смерти могут иногда "раскрыть".
Добавлено (13.09.2008, 10:40)
---------------------------------------------
Quote (Seniushka)
Имбридинг совсем не страшен, как его рисуют.
Всё правильно говорите - не зря же в других породах разведение основывается на лайне (считайте вариант "отдалённого инбридинга").
 

Seniushka

Сумы
12.09.2008
16
Город
Сумы
Немного не в тему о бернах, но об имбридинге. Мне нравится подход к разведению комондоров в России. У них есть баз данных, в которой можно не только посмотреть маму-папу, а и всех сестер по маме, по папе, и там же выведен коэффициент имбридинга. И никто имбридинга не гнушается, правда в основном пользуются лайнбридингом, но зато какие комондоры в России! А знаете, что комондоры это чуть ли не единственная порода собак у которой нет дисплазии! Жесточайший отбор был сделан разведенцами Венгрии и Америки на тесном имбридинге! Вот так вот. Делайте выводы.
 
17.03.2008
78
Такая же база данных есть и у немецких овчарок (у них вообще всё построено на жёстком лайне с максимальным накоплением кровей одного производителя в родословной). У них есть линии, семейства (как маточные, так и по линии кобелей).
Quote (Seniushka)
комондоры это чуть ли не единственная порода собак у которой нет дисплазии!
Если так - везука им... и молодцы заводчики. Да только дисплазия -не единственная проблема бернов... На неё просто принято обращать внимание больше всего (слово больно модное). Помимо проблем с суставами есть и похуже - повсеместно встречающийся рак и очень короткая продолжительность жизни, например.
 
Последнее редактирование:

lenalu

Ростов-на-Дону
15.01.2008
8 134
Город
Ростов-на-Дону
pashkar, низкий Вам поклон и искреннее уважение! Редко встретишь в наше время честного человека и так хочется иметь дело именно с ними.
Quote (Seniushka)
И кто может честно заявить, вот моя сука несет в себе ген..., а этот кобель этот..., и вяжу только с животными, свободными от этого, т.к. мой производитель носитель ХХХ??? Может пора создавать такую базу данных?

Это к сожалению из области утопии. Наше время на деньгах построено и деньгами меряется.
 

Shurik

Ярославль
15.05.2008
3 075
mail.ru
Город
Ярославль
А есть ли смыл, отвечать на вопросы гостей?
 

lenalu

Ростов-на-Дону
15.01.2008
8 134
Город
Ростов-на-Дону
Shurik, смотря какие гости!!! Они же разные.
 

Shurik

Ярославль
15.05.2008
3 075
mail.ru
Город
Ярославль
Quote (lenalu)
смотря какие гости!!! Они же разные.

Да...Бывают и скандальные... Да дело даже не в этом...просто не прикольно общаться с Фантомом.... Хотя каждому своё...
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Кинологический словарь: ИНБРИДИНГ, АУТБРИДИНГ.
РОДСТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ (ИНБРИДИНГ).
Родственным разведением называется система спаривания животных, которые находятся между собой в кровном родстве. Она применяется для того, чтобы закрепить однородность (гомозиготность) наследственных качеств в породе, сохранить и усилить в потомстве наследственные качества выдающегося предка. Сокращенное количество предков, получающееся при инбридинге, как бы суживает наследственность, концентрирует и усиливает все ее свойства, в результате чего получаемое потомство становится более однотипным и устойчивым по своим качествам. Естественно, что предки, на которых проводится родственное разведение, должны быть выдающимися в породе, широко используемыми и проверенными производителями. Спаривание между потомками посредственных и тем более плохих животных не допускается. Т.о., инбридинг является мощным средством совершенствования породы в руках опытного заводчика.
Интересно проанализировать в этом плане происхождение международной чемпионки, немецкой овчарки Стеллы ф. Хаус Шюттинг, отличающейся крепкой конституцией, хорошим здоровьем, плодовитостью и безупречным в свое время экстерьером, обеспечившими ей победу на Всемирном Чемпионате в 1935-36 гг. Анализ ее родословной (11 поколений) показал, что при ее выведении применялось не только линейное разведение, при котором были сведены все лучшие линии в породе, но и многократный инбридинг на выдающихся животных. Всего в 11 поколениях Стелла должна была иметь 4094 предка, но из указанного числа о 521 предке данных не сохранилось. Таким образом, известных предков, сведения о которых можно было найти в родословных книгах, насчитывается 3573. Однако в родословной этой собаки встречается только 407 различных кличек, т.е. каждая из них повторяется в среднем 8,75 раза. Из них 26 предков упоминаются более 30 раз и 144 по одному разу. Чаще всего встречается имя основателя первой линии немецких овчарок ХОРАНДА ф. ГРАФРАТА, на котором «строилось» в тот период все разведение. В 11 генерациях Хоранд имеется 184 раза. БЕОВУЛЬФ ф. НАХЕГАУ упоминается в 184 случаях, ДЕВЕТ БАРБАРОССА – в 39, ГЕКТОР ф. ШВАБЕН встречается 206 раз, РОЛАНД ф. ШТАРКЕНБУРГ – 70 раз, ПОЛЛУКС – 71 и т.д. В ближайших поколениях известнейший производитель УТЦ ф. ХАУС ШЮТТИНГ назван два раза во втором поколении (??-??).
Родословные документы определяют, была выведены собака посредством инбридинга или нет. При родственном спаривании в родословной с отцовской и материнской стороны должны быть одни и те же предки. В том случае, если один и тот же предок повторяется несколько раз в одной половине родословной, то собака не считается инбредной, но происходит от родителя, выведенного методом родственного спаривания.. Если спариваемые собаки родственны по двум и более предкам, то такое разведение называется комплексным, так закрепляются наиболее удачные сочетания линий или отдельных пар. Степень родства в родословных документах обозначают римскими цифрами, указывающими, в каком поколении встречаются общие предки (по методу Шапоружа). Первым поколением считаются отец и мать. Первой пишется цифра, обозначающая предка с отцовской стороны, а через тире – предка с материнской стороны.
ТЕСНЫМ ИНБРИДИНГОМ (кровосмешением) называется использование для спаривания наиболее близких родственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой). Такая степень родства обозначается так: ? – ??, ?? – ?, ?? – ??.
Примером такого разведения может служить собака, полученная в результате вязки однопометников: БИЛЛА и БИГГИ ф. БУТЦЕРЗЕЕ, известная под кличкой БИГГИ ?? (инбридинг ?? – ??).
Тесное родственное разведение применяют лишь в исключительных случаях, а при разведении пользовательных животных оно совершенно недопустимо, так как ослабляет конституцию, здоровье и жизнеспособность, снижает способность к воспроизводству, а следовательно, ухудшает служебные качества собак. В некоторых случаях такой метод разведения приводит к рождению щенков с различными аномалиями и уродствами. Так, например, в результате вязки кобеля и суки, имеющих в родословной общего отца – КЛИФФА ф. РОЗЕНХОФ, три щенка из четырех имели волчью пасть (расщелину в небной перегородке) и заячью губу. У БИГГИ ??, уже упомянутой выше, с экстерьером все было в порядке, но у ее дочери КЕНИИ была зарегистрирована наследственная аномалия глаз – выворот третьего века, которая вызывается действием рецессивного гена.
БЛИЗКОРОДСТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ – спаривание между собой детей братьев или сестер, братьев с племянниками и т.д. Степень такого родства обозначают: ??? – ???, ?? – ???, ??? – ??, ? –?II, ?II – ?. Так например, Чемпион мира 1993 г. ДЖЕК ф. НОРИКУМ выведен в инбридинге на выдающуюся производительницу Германии ПАЛЬМЕ ф. ВИЛЬДШТАЙГЕР ЛАНД ??? – ???, имея в дедах с отцовской стороны сына Пальме, дважды Чемпиона мира, КВАНДО ф АРМИНИУС, а с материнской стороны опять же дважды Чемпиона мира, сына Пальме, УРАНА ф. ВИЛЬДШТАЙГЕР ЛАНД. А «отборник» КИМ ф. ЭККНАХТАЛЬ получен в инбридинге на Пальме ??? – ?? (как внук ее дочери КВАНЫ ф. АРМИНИУС и сын ее другой дочери, ТИГРИС ф. ВИЛЬДШТАЙГЕР ЛАНД). Считается, что близкое родственное разведение на крепких и здоровых животных с хорошей наследственностью практически не снижает жизнеспособности потомков. Поэтому оно применяется при линейном разведении, что закрепляет и усиливает особенности выдающихся предков.
УМЕРЕННЫЙ ИНБРИДИНГ - спаривание животных, находящихся в отдаленном родстве между собой. Умеренное родственное разведение обозначают следующим образом: ? -IV, IV – ?, ??? – ?V, IV – ???, ?? –V, V –??, ?V – ?V.
ОТДАЛЕННОЕ РОДСТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ – спаривание животных, находящихся в отдаленном родстве между собой. На данный момент трудно найти родословную немецкой овчарки, в которой не отразилось бы применение двух последних методов спаривания . Во всяком случае, «отборники» последних лет выведены именно таким образом, для того, чтобы в этом убедиться, достаточно просто заглянуть в генеральный ZEITUNG .
В случае, когда родительская пара составляется из абсолютно чужекровных производителей (НЕРОДСТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ, АУТБРИДИНГ), успех всегда сомнителен, даже если отец и мать принадлежат к выдающимся экземплярам породы и обладают великолепным экстерьером. От такого сочетания редко может получиться ровный по типу помет – слишком много разных предков, слишком много разных типов.
Источник: http://excelsior.gsd-online.ru
Добавлено (18.11.2008, 17:57)
---------------------------------------------
Родственное спаривание и его распространение в животноводческой практике
Тема родственного спаривания, или инбридинга, уже освещалась на страницах нашего журнала, однако, по-видимому, она никогда не утратит своей актуальности для заводчиков различных животных, в том числе собак. Сегодня мы взглянем на эту проблему в несколько ином аспекте.
При работе с породой результаты одного и того же подбора, основанного только на учете особенностей спариваемых животных, могут оказаться весьма различными в зависимости от того, в каких родственных отношениях между собой находятся взятые для спаривания животные. Если берутся родственные животные, то в этом случае приходится учитывать ряд специфических особенностей, свойственных только родственному спариванию. Они нередко значительно изменяют результаты обычного качественного подбора, в котором степень родства не учитывается.
Родственным спариванием (англ. — inbreeding, нем. — inzuht) называется спаривание животных, находящихся в определенных родственных отношениях.
Различают четыре основные формы родственного спаривания, имеющие совершенно различное биологическое значение.
1. Тесный инбридинг (кровосмешение). К нему относят спаривание между собой детей одних и тех же родителей — полных (т.е. по отцу и по матери) братьев и сестер (II–II), только по матери или только по отцу (II–II) (полубратья с полусестрами). Сюда также относят случаи спаривания матери с сыном (I–II) и отца с дочерью (II–I).
2. К близкому родственному спариванию относят II–III и III–II, а также III–III. Сюда же должно быть отнесено спаривание I–III и III–I.
3. К умеренному родственному спариванию относят спаривание III–IV, IV–III и IV–IV.
4. Если общий родственник находится за границей IV ряда предков, то такое спаривание относится к категории отдаленного родственного спаривания.
Тесное родственное спаривание в практике животноводства встречается достаточно редко, а вот в разведении собак, как показывает практика, — намного чаще. Применяется оно в основном при выведении новых пород и при коренном изменении типа существующих. Новую породу или породный тип без применения тесного инбридинга вывести практически невозможно. Однако, по моему наблюдению, ряд кинологов им злоупотребляет, нанося вред разводимой породе. Причины этого иногда далеки от желания совершенствовать породу. С другой стороны, в ряде случаев грамотное применение тесного инбридинга позволяет за короткий срок стабилизировать породный тип, закрепить новые породные признаки.
История животноводства показывает, что отношение к родственным спариваниям, особенно к тесным его степеням, в разные эпохи было неодинаковым. С давних времен вплоть до XVIII столетия животноводы почти всех стран старались по возможности избегать тесных родственных спариваний. У арабов даже складывались такие легенды, как предание о самоубийстве жеребца, который якобы обманом был случен с матерью. Несмотря на наивность этих легенд, источником их, несомненно, были практические наблюдения вредных последствий, полученных от родственного спаривания.
В XVIII столетии английские животноводы Р.Беквелл и братья Чарлз и Роберт Коллинг, добившиеся замечательных успехов в деле выведения новых пород сельскохозяйственных животных, применили в своей работе самые тесные степени родственного спаривания.
Конечно, родственное спаривание было далеко не единственной и даже не главной причиной успехов Беквелла и братьев Коллинг, как это думали многие их современники. Успех этих английских животноводов показал, что в зоотехнической практике родственное спаривание может оказаться очень полезным. Однако многочисленные неудачные последователи Беквелла и братьев Коллинг жестоко поплатились за неумелое и неумеренное проведение родственных спариваний — в результате подобных экспериментов было погублено много ценных племенных стад сельскохозяйственных животных. Эти неудачи вновь привели к отрицательному отношению многих животноводов к родственным спариваниям, особенно в Германии. Первое время при организации племенных книг главной своей задачей животноводы считали изучение родословных — именно для того, чтобы по возможности избегать родственных спариваний.
В племенных книгах накоплен огромный фактический материал, разработка которого показала, что родственное спаривание в ряде случаев при соблюдении меры может оказаться весьма полезным.
М.М.Щепкин писал, что родственное спаривание было и остается одним из могучих творческих средств в руках талантливого и мыслящего заводчика, но как случайное явление в руках бесталанного, мало отдающего себе отчет в своей заводской работе человека оно легко может оказаться пагубным. Но дело здесь, скорее всего, не столько в таланте, сколько в знании и понимании того, для чего, когда и как применять родственное спаривание, в чем заключается его опасность и как с этой опасностью бороться.
Для того чтобы ответить на эти вопросы, необходимо разобраться в противоречивой сущности родственного спаривания, которое так богато как положительными, так и резко отрицательными аспектами.
Негативные последствия тесного родственного спаривания
Отрицательный эффект родственного спаривания обусловлен тем, что оно (особенно тесное), являясь крайним вариантом гомогенного подбора, приводит к усилению ряда недостатков, присущих взятым для спаривания родственным животным. Т.е. в полной мере проявляются нежелательные рецессивные гены, прежде не дававшие о себе знать. Однако это не единственное и далеко не главное отрицательное воздействие тесного родственного спаривания на организм животного. Значительно чаще встречаются и представляют большую опасность не связанные с недостатками спариваемых животных специфические ненормальности, закономерно образующиеся при тесном родственном спаривании. К подобным ненормальностям относят:
• понижение плодовитости, доходящее иногда до полного бесплодия;
• истончение костяка и переразвитость, нежность конституции;
• понижение или нарушение обмена веществ и сопротивляемости организма;
• измельчение животных;
• нарушения психики и снижение адаптационных возможностей;
• образование аномалий и даже уродств.
Вот несколько примеров, показывающих вредность тесных родственных спариваний. В.К.Милованов провел интересный опыт по осеменению крольчих пород шиншилла и аляска смесью семени, взятого по 50% от самцов этих двух пород. Самцы и самки каждой породы были близкородственны друг другу. В результате опыта у маток породы шиншилла от родственного спаривания было получено 25,7% от общего числа рожденных крольчат, от неродственного — 74,3%; у маток породы аляска — соответственно 21,2% и 77,8%. Эти данные показывают, что организм животных в силу свойственной ему избирательности оказывает определенное сопротивление родственному спариванию.
Уменьшение плодовитости при родственном спаривании показывает, что последнее не просто усиливает те или иные наследственные свойства, но и обладает своим сугубо специфическим действием.
В истории шортгорнского скота получила печальную известность история семейства Дюшес. В этом семействе, дававшем лучших выставочных животных, плодовитость понизилась настолько, что некоторые маточные гнезда, идущие от самых знаменитых родоначальниц, вымерли от бесплодия. Шортгорны раннего периода, когда при их разведении применялись теснейшие родственные спаривания, имели очень тонкий костяк конечностей, не гармонирующий с огромным мясистым туловищем. Эти животные были очень переразвиты.
Известно много неудачных попыток использования тесных родственных спариваний в коневодстве. Орловский рысак Лель обладал очень крепкой конституцией, являясь выдающимся в этом отношении жеребцом. Однако в заводе Малютина потомство, полученное в результате инбредного на Леля спаривания, оказалось весьма недачным — животные получались сырые, усилились наливы, появились тяжелые, простые головы, размет, костяк стал беднее, стали проскакивать свиной глаз и плохие уши, исчезла традиционная малютинская капитальность и так понизились рысистые способности, что эти лошади стали попадать на ипподром лишь как исключение.
Ослабленность и переразвитость животных, получаемых от неудачного родственного спаривания, — лишь первая ступень патологических изменений, второй их ступенью является уродство.
До настоящего времени нет единого мнения в толковании причин негативных последствий тесного родственного спаривания, поскольку эти причины до конца не раскрыты, а имеющиеся противоречивые факты обусловливают и противоречивые объяснения.
Так, по мнению Ч.Дарвина, последствия при родственном спаривании могут быть самыми разнообразными, но почти всегда наблюдаются снижение плодовитости и целый ряд вышеперечисленных специфических недостатков у полученного в результате инбридинга потомства. Ч.Дарвин считал основной причиной вредных последствий тесного родственного спаривания очень большое сходство, свойственное половым клеткам родственных организмов, особенно тем из них, которые выращиваются и эксплуатируются в одинаковых условиях. По мнению Ч.Дарвина, мужские и женские половые клетки обязательно должны иметь определенные различия для того, чтобы надлежащим образом соединиться и произвести сильное потомство. Эти различия половых элементов в значительной степени обусловлены длительным (в течение нескольких поколений) влиянием различных условий жизни на родителей и предков животных, получаемых в результате неродственного разведения.
Утверждения последователей более поздней теории Г.Менделя (менделистов) основывались на немногочисленных фактах получения хороших результатов при применении очень тесных родственных спариваний. Они считали это достаточным доказательством того, что вредное действие от инбридинга наблюдается лишь в тех случаях, когда у родственных животных в их хромосомных наборах имеются вредные задатки, переходящие при родственном спаривании в гомозиготное состояние, что усиливает их негативное влияние. Если же такие вредные (летальные или полулетальные) наследственные гены отсутствуют, то родственное спаривание является совершенно безвредным, нейтральным. Эта гипотеза не лишена некоторых фактических оснований. Ч.Дарвин признавал, что при родственном спаривании конституционально слабых животных у их потомства порочные качества родителей часто бывают более выраженными. Несомненно, что плохие качества животных и плохая их наследственность значительно усиливают вредное действие тесных родственных спариваний. Основным недостатком этой гипотезы является то, что ее сторонники делают следующий теоретический вывод: само родственное спаривание нейтрально — ни вреда, ни пользы оно не приносит, а вред или польза от его применения зависит от того, хороша или плоха наследственность тех животных, на которых и через которых оно ведется. Отсюда делают практический вывод: нужно не избегать родственного спаривания, а наоборот — широко его употреблять, чтобы выявить особей с плохой наследственностью и тем самым «очистить» генофонд породы.
В борьбе против менделистов была создана первая теория Т.Д.Лысенко о сущности вреда, приносимого родственным спариванием. Он использовал гипотезу Ч.Дарвина, развил ее положения и дал ряд четких формулировок. Ученый отмечал: чем более сходны половые клетки, тем организмы получаются менее жизненными, менее приспосабливающимися к варьирующим условиям жизни.
В докладе о двух направлениях в генетике Т.Д.Лысенко указал, что у нормального организма благодаря возможности повторить путь развития как отца, так и матери, имеется большое многообразие приспособительных возможностей к условиям внешней среды по сравнению с каждым из родителей, взятым в отдельности. У организмов, полученных от родственного спаривания, различие бывших отцовских и материнских возможностей развития с каждым поколением уменьшается, сглаживается, в результате чего сужается круг приспособительных возможностей, что при большой изменчивости внешних возможностей, в конце концов, приводит к вырождению.
Иначе говоря, сходство половых клеток, характерное для родственных особей, приводит к обеднению наследственности в их потомстве.
Придавая явлению жизненности большое значение в деле совершенствования пород, попытаемся уточнить его сущность.
По определению Т.Д.Лысенко, главное в явлении жизненности — внутренняя противоречивость организма, порождаемая разнокачественностью гамет, образующих зиготу. Тончайшие различия в биохимических и биофизических свойствах гамет способствуют более интенсивному протеканию жизненных (прежде всего — обменных) реакций в зиготе, а затем и в каждой клеточке развивающегося организма. Это явление, видимо, сходно по своему стимулирующему действию со стимулирующим действием инородного белка на животное, в организм которого он вводится, что наблюдается при переливании крови, тканевой терапии и пересадке органов. Как известно, каждая из гамет имеет только половинный набор хромосом, благодаря чему в зиготе, а затем и в каждой клеточке тела животного находится половина отцовских хромосом и половина — материнских. Хромосомы — белковые образования. Хромосомы отцовские и материнские разнокачественны, следовательно, по отношению друг к другу являются инородными белками. Благодаря обостренной избирательности отцовских и материнских хромосом различия в их белковой структуре более или менее полно сохраняются в течение всей жизни животного, а влияние этих разнородных белковых структур друг на друга и на протоплазму является одним из наиболее мощных двигателей жизни.
Чем менее сходны между собой гаметы, чем больше различий в тонком строении хромосом, тем активнее (при прочих равных условиях) будут протекать жизненные явления в клетке, тем интенсивнее будет развиваться организм. У родственных животных имеется большое сходство гамет. Не отрицает этого и хромосомная теория наследственности (у родственных животных больше сходных хромосом, полученных от общего предка). Поэтому действие инородных белков в клетках меньше, интенсивность процессов обмена не столь велика, жизненность понижена. Следовательно, родственное спаривание ведет к снижению жизненности.
Данная теория, несомненно, отражает действительность, а потому является полезной. Зная ее, путем создания искусственных различий в биохимическом и биофизическом состоянии гамет родственных животных можно несколько затормозить понижение жизненности у потомства, получаемого от родственного спаривания. Из наиболее интересных исследований, целью которых была разработка методов искусственного повышения различий между гаметами, следует выделить работы лабораторий С.Г.Давыдова и В.К.Милованова.
Однако неумеренное увлечение этой теорией при забвении вызываемых родственным спариванием наследственных изменений может нанести вред племенной работе. Слишком усердные последователи данной теории, создавая для родственных животных различные условия воспитания, считают, что при соблюдении этого можно без ограничений пользоваться теснейшими степенями родственного спаривания.
В действительности, снижение жизненности при родственном спаривании является не единственной причиной вредных его последствий. В основе различий и сходства половых клеток, определяющих степень жизненности, лежит наследственность. Условия дифференциального питания самцов и самок при современных знаниях по этому вопросу могут, видимо, лишь в какой-то степени ослабить процесс понижения жизненности, но не остановить его полностью.
Теория Д.А.Кисловского о причинах вредности родственного спаривания основывается на том, что те физиологические изменения, которые вначале проявляются лишь в виде некоторого ослабления жизненности, несомненно, связаны с изменением обмена веществ и могут в дальнейшем привести к очень глубоким повреждениям развивающегося организма и его наследственности. Эти изменения наследственности нельзя рассматривать лишь как односторонне обусловленные повреждения организма. Эти изменения ставят организм в иные условия течения жизненного процесса. Организм вступает во взаимодействие с этими неблагоприятными влиниями и пытается их преодолеть. При каких-то конкретных условиях, в основном на сегодня еще не известных, он сможет не только эти трудные для себя условия преодолеть, а даже отчасти к ним приспособиться.
На основании собственных исследований, а также исследований X.Ф.Кушнера, К.М.Лютикова и других, Д.А.Кисловский считает доказанным тот факт, что в результате тесных родственных спариваний изменчивость не только не снижается, но наоборот — увеличивается. Следовательно, спаривание в тесном родстве не только не закрепляет наследственность, как это до сих пор представляют себе большинство заводчиков, но и ведет к ее расшатыванию.
Расшатывание наследственности при тесном родственном спаривании очень резко отличается от расшатывания наследственности при межпородном скрещивании.
При скрещивании в процессе взаимной ассимиляции гамет как бы объединяются разные тенденции развития, разные возможности ассимиляции внешних условий. Наследственность не только расшатывается, т.е. делается менее устойчивой, но и расширяется. Этим облегчается приспособляемость помесей к различным условиям. Поэтому жизненность у помесей повышена.
Расшатывание наследственности при тесном родственном спаривании протекает при очень неблагоприятных условиях. В результате скрещивания потомство идет по пути развития, свойственного их родителям, и новые качества могут лишь ненамного уклоняться от них. Животные, полученные от тесного родственного спаривания, имеют больше шансов на образование у них чего-то действительно нового. Однако при средних условиях это новое бывает, как правило, очень плохим, ведущим к вырождению, и только при сугубо тонком индивидуальном подходе при строго направленном воспитании, можно надеяться таким путем создать ценных животных.
Следует еще отметить такие закономерности, как увеличение плохих последствий при возрастании тесноты родственного спаривания и при повторении этих спариваний в ряде последующих поколений. В последнем случае даже менее тесные родственные спаривания, накапливаясь из поколения в поколение, значительно увеличивают свое отрицательное воздействие на организм животных. Большое значение при оценке последствий родственного спаривания имеет, к сожалению, часто забываемый в животноводстве вопрос отрицательного влияния родственного спаривания не только на тех особей, которые непосредственно произошли от родственного спаривания, но и их потомство, полученное даже от неродственного спаривания.
Родственное спаривание как зоотехнический прием
Из вышесказанного можно сделать следующие выводы.
Сущность тесного родственного спаривания еще не изучена в достаточной степени, что приводит к множеству спорных положений в этом вопросе.
Вредность тесного родственного спаривания при массовом и необоснованном его применении является несомненным фактом. Это вредное действие специфично и вызывается не только усилением отрицательных сторон наследственности спариваемых животных, но и самим характером тесного родственного спаривания.
В результате тесного родственного спаривания всегда получается большое число ослабленных животных, которые не представляют ценности для племенного использования, даже если по своему виду они и соответствуют желательному типу.
Вследствие трудности предвидеть результаты тесного родственного спаривания от него получается значительное разнообразие животных, в большинстве — значительно отклоняющихся от желательного типа. Такие отклоняющиеся от желательного типа животные, даже если они оказываются сравнительно малоослабленными, также не представляют интереса для использования их на племя и в продуктивных целях.
На основании первых трех выводов можно установить, что во многих случаях тесное родственное спаривание дает большое количество брака и является экономически невыгодным.
При углубленной племенной работе, в ходе которой получение даже нескольких выдающихся экземпляров может иногда экономически компенсировать убытки от получения брака, тесное родственное спаривание для решения некоторых конкретных задач может и даже должно употребляться, но прибегать к тесному родственному спариванию можно только в тех случаях, когда это крайне необходимо, т.е. в виде исключения лишь на наиболее ценных животных.
Прежде чем намечать, какие зоотехнические задачи могут быть решены при помощи тесного родственного спаривания, удобнее установить главные условия проведения подобных спариваний, соблюдение которых при современном уровне наших знаний позволяет осуществить это с несколько меньшим риском.
При изучении родословных бросается в глаза наличие тех или иных повторяющихся в родословной имен, указывающих на наличие родственных спариваний. Однако не менее важно не само родственное спаривание, а то, на каких предков оно производится. Всегда или почти всегда оно идет лишь на наиболее выдающихся в том или ином отношении животных. Да иначе и нет смысла проводить родственное спаривание. В балансе положительных и отрицательных его сторон положительное может получить перевес только тогда, когда накопление ценных качеств выдающегося животного в той или иной степени может компенсировать понижение жизненности, обеднение и ухудшение наследственности, вызванных родственным спариванием. Поэтому в практике племенного животноводства применение родственного спаривания лишь на выдающихся животных и является одним из основных положений. К родственному спариванию прибегают для того, чтобы направить по соответствующему пути развитие потомков данного выдающегося животного и усилить его наследственность в потомках, но не просто удержать, а развить в лучшую сторону его ценные качества.
Следует обратить внимание еще на одно обстоятельство при применении родственного спаривания. Обязательно должна быть связь отдельных популяций с другими популяциями, должен быть обмен племенными животными, особенно производителями, с тем, чтобы использовать все лучшие ресурсы породы. С другой стороны, для сохранения характерных особенностей популяции, для удержания типа популяции необходимо использовать своих доморощенных производителей, у которых могут быть многочисленные родственные связи с другими животными.
При малочисленности популяции и общности происхождения животных в ней часто родственное спаривание путем повторения лучших имен является не целью, а просто выбором из двух зол меньшего, наиболее приемлемым способом для того, чтобы избежать родственного спаривания на других, худших предков.
Применять тесное родственное спаривание можно лишь на тех ценных животных и через тех их потомков, которые имеют достаточно крепкую конституцию. Усиление специфической вредности тесного родственного спаривания накоплением наследственности ослабленных животных уменьшает вероятность получения от такого спаривания нормальных, представляющих ценность животных. Поэтому для проведения родственного спаривания могут быть использованы лишь выдающиеся животные и их потомки, имеющие достаточно крепкую конституцию, психику и здоровье.
Однако проведение тесного родственного спаривания на конституциональных крепких животных отнюдь не гарантирует благополучного исхода и не всегда предупреждает негативные последствия. Очевидно, крепость конституции, определяемая по экстерьеру, не всегда бывает именно той конституцией, которая лучше противостоит вредным воздействиям тесного родственного спаривания. Поэтому изучение особенностей тех животных, на которых родственные спаривания проходят более благополучно, может иметь определенное значение для лучшего освещения данного вопроса. Перед применением тесного родственного спаривания, на основании тщательного изучения родственных животных и их предков необходимо предварительно решить, что в данном случае будет преобладать — польза или вред.
При применении тесного родственного спаривания вовсе не обязательно стремиться к самым теснейшим его степеням. Мера родственного спаривания, в том числе и степени тесного родственного спаривания, в зоотехнической работе имеет большое значение. М.Ф.Иванов в своей творческой работе по выведению степной белой украинской породы свиней с большим успехом использовал тесное родственное спаривание. Но он, смело идущий на спаривание отца с дочерью, предостерегал от более тесного (по определению Ч.Дарвина и М.Ф.Иванова) родственного спаривания — брата с сестрой, которое в его работе давало плохие результаты. Впрочем, действительная теснота родственного спаривания определяется не только расположением общего предка в родословной, но и целым рядом других обстоятельств, таких как вид, порода, тип, кровность и индивидуальные особенности животных, характер условий, в которых происходит разведение. Из сельскохозяйственных животных наиболее страдают от родственного спаривания лошади и свиньи. Первые, видимо, из-за того, что их работа (особенно у быстроаллюрных пород) требует напряженного функционирования всех органов, особенно нервной системы, и малейший дефект в их деятельности нарушает общую слаженность, значительно понижает показатели работы. Крупный рогатый скот и овцы при применении родственного спаривания тех же степеней страдают меньше. В одних и тех же группах у отдельных особей выявляют различия в реагировании на родственное спаривание, что свидетельствует о наличие у них индивидуальной реактивности. И хотя одна и та же пара при тесном родственном спаривании один раз может дать нормальных животных, другой раз — уродов, все же, подбирая для спаривания близкородственных животных, следует дать преимущество тем из них, которые сами раньше от подобного спаривания давали лучшее потомство или происходят от родителей, проверенных в этом отношении. Вполне понятно, что неудачный приплод от тесного родственного спаривания не должен вести к выбраковке родителей. В таких случаях следует изменить подбор и перейти от родственных спариваний к неродственным. Особенно необходимо отметить, что при огромном разнообразии пород собак все они проявляют разную чувствительность к родственному разведению. Это обстоятельство чрезвычайно важно учитывать при разведении конкретной породы!
Тесное родственное спаривание применяется только в течение одного или нескольких поколений и обязательно должно чередоваться с неродственным спариванием. Такая смена спариваний носит название «освежения крови». Необходимость освежения крови диктуется тем, что, как это было отмечено, вредные последствия родственного спаривания накапливаются из поколения в поколение. Такое продолжающееся в течение длительного времени отдаленное родственное спаривание оказывается опаснее, чем значительно более тесный инбридинг в 1–2 поколениях.
О.А.Иванова обращает внимание на то, что спаривание родственных животных, отличающихся друг от друга по типу телосложения, дает лучшие результаты, чем спаривание сходных между собой особей. Уменьшение вреда при родственном спаривании разнотипных животных не вызывает сомнения. Но ведь родственное спаривание обычно употребляется как крайний вариант именно однородного (гомогенного) подбора для изменения наследственности в направлении, которое определяется, исходя из особенностей, характерных для обоих родителей. Если для спаривания выбирать разнородных животных, то для чего же тогда вообще прибегать к этому острому и опасному средству? Ведь при разнородном спаривании можно легко обойтись и без спаривания родственных животных.
Интересен подход к этой проблемы А.Я.Малаховского. Он рекомендует при спаривании однотипных животных подбирать пары так, чтобы между самцом и самкой при сходстве их типа имелась значительная биохимическая разница.
Видимо, при родственных спариваниях необходимо составлять строго гомогенный подбор по тем качествам, которые представляют особую ценность и являются целью разведения; по второстепенным же признакам, не связанным с этими основными качествами, предпочтительнее иметь у спариваемых животных большее разнообразие.
Иногда возникает необходимость прибегать к спариванию родственных животных, имеющих резкие отличия в типе. Это следует делать в тех случаях, когда в родственной группе имеются особи, резко отличающиеся от желательного и характерного для группы типа. Разнородное спаривание при родстве спариваемых животных может быть очень полезным, если его применять для того, чтобы потомству крепких, но отклонившихся от желательного типа представителей вновь вернуть старый желательный тип.
Знакомство с более поздними, в том числе и ненапечатанными, работами О.А.Ивановой побуждает сделать некоторые добавления к произведенному анализу. О.А.Иванова, исходя из того, что вред от родственного спаривания уменьшается в тех случаях, когда для этого берутся хотя и родственные, но значительно отличающиеся по типу животные, предлагает при работе с потомством выдающегося животного (линия) пользоваться спариваниями родственных животных разного типа. Она утверждает, что спаривание потомков родоначальника, различающихся по типу, ведет к получению от них животных, более близких к родоначальнику. Спаривание же потомков родоначальника, близких друг другу по типу, ведет к получению от них потомства, более близкого по типу к спариваемым животным, а не к родоначальнику линии. <
 
09.02.2008
7 606
Quote (Иришка)
УМЕРЕННЫЙ ИНБРИДИНГ - спаривание животных, находящихся в отдаленном родстве между собой. Умеренное родственное разведение обозначают следующим образом: ? -IV, IV – ?, ??? – ?V, IV – ???, ?? –V, V –??, ?V – ?V.
Тут вместо вопросов имеется в виду римская цифра I
 

Дина

Дубна
19.02.2008
2 070
Город
Дубна
Прочитала темку сначала и спор, который тут был. Ну не знаю, может я так близко все воспринимаю, но после всех этих высказываний... Хоть вообще породу похорони. Жуть

Наверное это из серии "в каком ужасном и страшном мире мы живем". Пойду вешаться.
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
А что жуткого-то! Уже доказано, что у истока человечества стояло всего 6 женских особей. Научный факт. И ничего!!! Цветем и пахнем!
Я у своей Терруси сейчас раскапываю родословную досконально. Так вот - в начале родословной (в начале 1900гг) такой инбридинг, что мама не горюй!
И ничего. ТТТ мы живы и здоровы!
Именно на инбридинге и строится становление новой породы. А у нас порода исчо совсем молоденькая!
 
Последнее редактирование:

татка

кемерово
17.06.2008
4 884
Город
кемерово
Дина, да че-то грусно стало.
Иришка, я у своей Златы тоже потихоньку родственников ищу, только кроме фоток ничего найти невозможно, а интересно на будущее знать, у кого из родственников какие косяки были, но ведь никто не скажет!
 
Последнее редактирование:
09.02.2008
7 606
Quote (татка)
интересно на будущее знать, у кого из родственников какие косяки были, но ведь никто не скажет!
ВОт !!!!!!!!!!!!!! Основной вопрос философии - а что стоИт за моей собакой? Все этим вопросом задаются, и никто не получает истинно правдивого ответа.
Да что уж говорить - например, мне - надо потрогать целый ряд кобелей, чтобы определиться с кем вязаться. Мне нужна определенная форма груди. Этого за шерстью не видно, это надо щупать. Но представьте - вот подойду я на выставке к рингу и заявлю - а ну дайте мне ваших пацанов пошшупать! Да меня все пошлют. Почему-то такой страх - сглаза что ли? Даже фотографировать не разрешают.
 

Berna

Санкт-Петербург
21.05.2008
7 158
Город
Санкт-Петербург
Сурепка, мы еще мало по выставкам ходили, но вот фотать своих песов хозяева всегда дают, да и пощупать погладить тоже если очень хочется.

Quote (Сурепка)
Даже фотографировать не разрешают.
У вас что всегда так?
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Quote (Berna)
фотать своих песов хозяева всегда дают

Не всегда!!! Есть люди которые сглаза боятся.
 

Tavy

Моск.обл. Хотьково
25.02.2008
22 168
Город
Моск.обл. Хотьково
Есть люди, которые боятся отравлений и заражения собак всякими бяками, поэтому трогать не дают. А случаи были и не раз. Щенков конечно не выводят из строя, но взрослых конкурентов могут.
 
09.02.2008
7 606
Quote (Berna)
У вас что всегда так?
Quote (Tavy)
Есть люди, которые боятся отравлений и заражения собак всякими бяками, поэтому трогать не дают. А случаи были и не раз. Щенков конечно не выводят из строя, но взрослых конкурентов могут.

Боятся. Я не осуждаю. Сама и сглаза и отравы боюсь. Просто моих собак никто никогда не просил пощщупать
Но, может, и я бы отказала

Ну допустим - заведу я темку: а у кого из кобелей ...........( и начну перечислять то, что мне нужно). Ну так выяснится, что у всех и у каждого. Или начнется поливание грязью. Эх...
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Эх...

Добавлено (24.11.2008, 18:17)
---------------------------------------------
Инбpидинг и его использование в племенной работе
Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени 11 - 111 на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).
Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент Или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:
F = -- /1\ n+n1-1
\ _
/ X (1 + fa) x 100
-- \2/
в которой F - коэффициент инбридинга;
--
\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1
/
--
1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;
fa- коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.
Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,
В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:
/1\ 2+3-1 /1\ 3+4-1
_ _
x (1+0) + x (1+0) =
\2/ \2/
= 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81%
Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам. Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.
У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу, Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису,
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.
Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.
Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,
Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям, Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.
Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.
Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.
Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.
Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.
М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук
Служебное собаководство 1989
Добавлено (24.11.2008, 18:18)
---------------------------------------------
Инбридинг, Лайнбридинг, Ауткроссинг
http://www.dachshund-land.ru/Articles/InbridingLainAut.htm
Разведение собак. Теория и практика
http://www.dachshund-land.ru/Articles/RazvTeorPrakt.htm
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
"Разрывая" родуху своей собачки я нашла много моментов инбридинга. Сейчас он используется не так активно. Но все же интересно знать. Стоит ли его использовать сейчас.
Хотя бы чисто теоретически.
Представьте, что ВСЕ собаки принадлежат вам. На ком бы вы применили инбридинг? А на ком бы ни за что?
Профессионалы, решите показательно для нас хотя бы парочку элементарных задачек... Плииизз!!!
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых “заводчиками”, на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции - опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых - заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново “открыть” законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу “от простого - к сложному”. Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.
При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже
при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что “сильный” кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без “гнуси” и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь же заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнёров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку с излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно-высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту. Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее - о возможном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.
Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимно дополняют друг друга.
Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в “продажных девках империализма”, но заблуждения по поводу методов разведения, и по сей день, сильны в сознании неопытных собаководов.
На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в неё воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит, и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.
Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг - скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).
З. Умеренный инбридинг - скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.
4. Отдаленный инбридинг - общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырёхколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но, тем не менее, именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак, не прибегая к инбридингу, невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств, среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово “вырождение”, многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и “зловредных” генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.
Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои “сильные” наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности (“силы”) генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменениями внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий - с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.
Если представить породу как изолированную популяцию вида “собака домашняя”, то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации, как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребую получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как “вырождение” и “инбридная депрессия”. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое “инбридная депрессия”. В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.
Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, “прячущим” вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение - это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо “вычистив” из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: “С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены”. В последней фразе под “летальными” (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. “Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием “генетический груз”. Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей - в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, “фактор Х”. Таким образом, вырождение, как крайняя форма инбридной депрессии, не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение “в чистоте” спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии - явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг обычно - кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4-6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, “вычистив” линию от неже-лательных генов, перейти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели.
Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете “лепить”. Затем работа выполняется как бы “вчерне”, то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.
Цигельницкий Е.Г.
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Статья адресована заводчикам кошек, но ведь методы разведения породистых животных схожи.
Авторы: М.А СЛАHЯH,
профессор кафедры генетики
и селекции,
доктор биологических наук;
А.СПИРИH,
профессор кафедры молекулярной
биологии, доктор биологических
наук, действительный член
Российской академии наук
ИHДБРИДИHГ - PRO ET CONTRA
Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих
питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые
ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств
своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции).
Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку,
эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где
главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких
самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их
потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные
черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для
скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и
систематически, и цель его изменение генетической структуры
популяции животных данного питомника в желательном направлении или
сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных
признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу
совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется
межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным
направлением работы селекционера является так называемое
чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг -
система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг
- система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа
брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д.
В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие
отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка.
Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в
чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса
мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и
против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее
скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как
инбридированные отборные производители являются, как правило,
препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также
часто дают исключительно сильное потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга
В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все
современные породы животных, включая и кошек, являются
гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота -
оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по
одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если
оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой
от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным по
данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь.
Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование
черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного
цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то
особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем
случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне
(фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного
(скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное -
пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его
родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген,
то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть
потомства будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs -
гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs
гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании
этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы
(сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов,
будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и
С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от
кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два
гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной
зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть,
гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той
же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного
окраса (СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга
сводится к процессу разложения популяции на линии с различными
гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге гены, бывшие в
гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в
последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного
окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем с помощью
инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление
желательных признаков в поколениях и создание устойчивых
генетических линий.
Hаиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у
высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов),
имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения,
берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также
спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в
среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью
спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких
оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно
одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в
течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по
всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи
этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу -
все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно
применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно
достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий
прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при
бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа
уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по
сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед
системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам
избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных
родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
Hа основании анализа родословной животного можно качественно оценить
степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной
общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По
Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков),
считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если
общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части
родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской
родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда
скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец
х дочь как II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г),
дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как
IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х
мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный,
или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или
III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV,
II-V и т. п, - умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых
эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно
не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных
породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить,
как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками,
участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного
и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик
С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент
вычисляется следующим образом. Сначала считается количество
поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и
матери до отца данного животного (р), затем количество поколений
(стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются,
и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга
анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в
степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько
общих предков, то коэффициенты суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда
Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис.
2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение,
от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а
значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Hо у них есть еще один общий предок - их
бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1
поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент
инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь
у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0
поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1
= 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Hаконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III,
рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От
прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения,
т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)' 1/32. То же
получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего
предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий
коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или
0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого
животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или
их родителей и прародителей - если в их производстве использовался
инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем
степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а
также указанием на возможную препотентность соответствующих
производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше
коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в
гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы,
коэффициент инбридинга не может превышать единицы,
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций
существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его?
Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы
по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина
в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного
выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды
(в том числе социальной и экономической в случае человеческого
общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В
разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех
приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация
меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на
поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к
данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический
вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом,
стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а
всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям
окружающей среды и исторического процесса.
Hо существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных
особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни
животного (и человека), так и на протяжении поколений время от
времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций
- вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к
смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения,
несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть
мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации
с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не
проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не
проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного
индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает
гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и,
следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве -
внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной
жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной
депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних
животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ
прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную
выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей
потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя)
дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым
при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные
линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из
дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации
закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших
поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это
способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны,
и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с
другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая
для выведения любой новой породы однородность, отвечающая
требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки
оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере
инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных
скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном
скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных
линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное
инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой".
Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную
жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому,
что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и
потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в
потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как
оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в
гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е.
не проявляются.
Практика цели инбридинга
Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и
цели, которые преследуются животноводами, в том числе
заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой
группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и
привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных
пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и
поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для
закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг
в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В
результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается
константное проявление признаков. Среди инбредных потомков
проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не
соответствующих намеченным стандартам животных.
Hа рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении
гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлакпойнт) в английском
питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была
получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя
шоколадного и голубого гейов, из американского питомника Брайери, с
сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей
шоколадного и голубого генов, из питомника Мингчьщ, Эта кошка
шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо.
Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью,
кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с
сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень
высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е.
выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях,
когда необходимо выявить производителей - носителей летальных,
полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый
тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть
приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются,
либо используются для производства гомозиготных потомков (путем
инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем
достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение
высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям,
производителя. Известно, что инбредные животные обладают более
высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями,
получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в
животноводстве существует широко принятая практика спаривать
инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется
топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая
свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить
поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой
тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в
своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий
(часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками),
получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и
плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной
работы - в том числе с кошками - необходимо применять системы
грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по
фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного
уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка
(на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка
по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным
животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную
ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по
качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не
всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое
выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с
котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом
определяется котом-производителем (или котами-производителями, если
их больше одного). Такой котпроизводитель должен быть высоко
препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое
внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать
хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с
чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Hужно, чтобы в самом
питомнике и от производителей питомника на стороне рождались
животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А
для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную
роль играет инбридинг.
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА ИНБРИДИНГА
THE DOWNSIDE OF INBREEDING
Разнообразие чистокровных собак.
Genetics
Diversity and the Purebred Dog
BY C.A.SHARP
Инбридинг (который, и об этом пойдет речь в статье, включает в себя “лайнбридинг”) был, как правило, методом разведения в большей части последних двух столетий. До этого заводчики разводили подобное с подобным. Достижения были или сохранялись, в зависимости от грамотности, социального статуса или интереса селекционера. Родословные были бы очень интересны, если бы они рассматривались вообще. Регистрация вязок, какую мы знаем сейчас, не существовала. Новые животные вводились в разведение в любое время, если у них имелись те качества, которые хотел закрепить разведенец. Даже незапланированное спаривание с животным, не предназначенным для племенного разведения, не принималось во внимание, если хотя бы в чем то достигался положительный эффект.
В 19 веке выдающиеся европейские заводчики различных домашних животных, включая собак, стали интересоваться поддержанием “чистоты” их кровных линий. Они не знали генетики, в действительности наука должна была еще только родиться. Их теории разведения были отражением социальных отношений того времени. Надо так- же учитывать, что эти люди, были в основном богатыми и их человеческие родословные считались лучшими в то время. Родословные становились все более важными, и это способствовало появлению в них выдающихся имен. В конце концов были созданы регистрационные структуры, для ведения и сохранения официальной информации. В каком-то смысле, фактически все записи о собаках стали закрытыми. Это случилось до того как заводчики получили основательные знания генетики.
В начале инбридинг оказался полезным. Заводчики изучили, что спаривая родственных животных желаемого типа, можно улучшить качества и однородность потомства. Поскольку фундаментально изучать генетику люди начали лишь в начале нашего столетия, они в основном стремились вывести желательные качества, особенно в разведении домашнего скота, спаривая родственников. Эта практика продолжается до сих пор. Производителя тестировали по потомству, проводя его вязки с собственными дочерьми. Если потомство сохраняет желательные качества, то производителя оставляли на племя. Такого рода жесткий отбор оправдывает себя при разведении домашнего скота, но это не может быть применено на практике и недопустимо, по отношению к животным-компаньонам, какими являются собаки.
Большие расстояния, характерные для природы, препятствуют инбридингу. При вязках родственных животных количество летальных и полулетальных генов может накапливаться. Дикие животные имеют различные схемы поведения, которые устраняют или ограничивают инбридинг. У волков, наиболее близком к собакам виде, только “альфа” пара будет размножаться. В течении первого года жизни щенки остаются в стае. После этого времени они должны найти свое место во взрослой иерархии, часто это довольно низкое место. Если годовалый волк не может сделать этого, или ему плохо в стае, тогда придется путешествовать много миль,
прежде, чем найдется доступная территория и компаньон, если он вообще найдет их. Особи, которые не найдут себе новую стаю, не будут размножаться, если однажды они не достигнут статуса “альфа”, поэтому вязки между родственниками маловероятны.
Иногда обстоятельства таковы, что возможны только вязки между родственниками. Если подобные условия сохраняются на протяжении долгого времени, то следствием этого может быть отсутствие разнообразия генофонда. Волки острова Royale на озере Мичиган составляют очень небольшое число животных, они пришли с материка несколько десятилетий назад, во время жестокой зимы, когда озеро замерзло. Сейчас потомки тех животных более подвержены различным болезням и паразитам. Когда парвовирус собак попадал на остров Роял, популяция волков настолько резко сокращалась, что некоторые наблюдатели временами боялись, что волки вымрут полностью.
В последние годы среди породистых собак увеличилось количество наследственных заболеваний и аномалий. Причины этого сложны, они включают генетический фон, присутствие летальных генов у всех индивидуумов, сужение генофонда, закрытость генома, фрагментация генотипа, и генетическое движение, все это результат инбридинга.
Благодаря недоступности и закрытости информации. в породах формируется своеобразный генофонд. Любой геном, независимо от того, как он велик и разнообразен, будет иметь генетический груз - разницу между самым возможно хорошим “пригодным” генотипом и средним по популяции. “Пригодность” - это индивидуальное здоровье особи, сила и выносливость. Это может сказаться непосредственно на подходе к разведению, а может и нет. (Идеал физической формы у Английского бульдога, например, приводит к тому, что суки этой породы не в состоянии рожать самостоятельно). Чем больше генетический груз, тем больше проблем возникает в породе, и от этого страдают ее представители. Состояние закрытого генома может быть стабильным или ухудшаться. Но его состояние не может улучшиться.
Каждая особь породы также несет свою часть генетического груза - четыре или пять летальных или полулетальных генов. Они называются “летальный эквивалент”. В большинстве случаев они не скажутся на здоровье животного, несущего их, потому что наличие гена в одном аллеле будет недостаточно, чтобы возникли проблемы. Но при родственном разведении возможность совпадения аллелей возрастает, и возрастает частота возникновения заболеваний.
Каждая популяция имеет дело с генетическим бременем и летальным эквивалентом, но когда популяция не смешивается с другими подобными популяциями, разнообразие генофонда такой популяции уменьшаться. Такие вещи нельзя контролировать. Если порода развивается таким образом, то все закончится несколькими выжившими животными. Это произошло с Португальской Водной собакой. Все настоящие породы произошли от горстки собак. Социальные, политические проблемы, жизненные трудности могут тоже влиять на разведение, и стать причиной исчезновения популяции. Во многих породах произошло сужение генофонда во время Второй Мировой Войны. Во время войны было не до разведения собак, и во многих местах, где шли военные действия популяции собак были уничтожены или сильно истощены. В этом случае, заводчикам ничего не остается, как работать с оставшимся поголовьем. Это тяжело для настоящих чистых пород, особенно с тех пор как такое внимание уделяется “чистоте породы”, и это исключает возможность добавления свежего генетического материала подобному исходному, но менее закрепленному поколениями.
Генофонд породы можно рассмотреть в частности на генотипе пуделей, окрас, тип шерсти, рост - передается группой генов. Собак одного цвета и размера запрещено спаривать с таковыми другими. Независимо от того насколько разнообразной порода, возможно, была прежде, но после того, как такие разграничения были приняты, теперь заводчики имеют ограниченный выбор, и вероятный результат этого увеличение количества инбредных вязок, потому что дальше двигаться некуда. Одним ярким примером этого является бельгийская овчарка в США. За пределами США эта порода имеет четыре вариации, все они могут родиться в одном помете. Американский Кэннел Клуб регистрирует три совершенно отдельные породы. Четвертая даже не признана. В США их нельзя разводить, хотя во всем мире их разводят вместе.
Изменения в социальных условиях могут так-же влиять на генофонд породы. Австралийский шефферд был первоначально рабочей и фермерской собакой. Сейчас гораздо больше овчарок, чем необходимо для работы на фермах и ранчо, поэтому большинство их является домашними животными. За прошлые три десятилетия порода раскололась на рабочую и выставочную группы, и третью меньшую группу многоцелевых животных. Кроме этого существует популяция “мини” австралийских овчарок, чей размер ниже нормы породы. Их часто регистрируют как австралийских овчарок наряду с регистрацией для “мини”. Незначительны отличия между этими различными подгруппами, хотя у всех у них прослеживаются черты первоначальной породы.
Одним из результатов измельчения генофонда является потеря аллеля, который может существовал в породе, но не находился у основателей этой разновидности. Генетическое движение может служить дальнейшим потерям. При направленном отборе определенные генетические признаки удаляются из генотипа. Многие из них настолько незначительны, что могут не обращать на себя внимание заводчиков. У собак более 100 тысяч генов, только относительно немногие из них проявляются так, что мы можем это замечать и измерять. Многие из этих генов обусловливают незначительные изменения в организме. Совокупные потери таких генов через генетический дрейф могут понижать общее здоровье и жизнестойкость, без какого-либо маркера в виде стойких или отождествленных знаков, собака может казаться слабой, или не очень выносливой. Даже “типичное поведение”” породы, типа пастушеского инстинкта, может быть ослаблено, если при разведении не учитывается психика и поведение, как один из критериев отбора.
Становится все более ясно, что быстрое достижение результата при инбридинге, перечеркивается возникающими позже проблемами. Сейчас важно, что бы заводчики заново обдумали свою стратегию разведения.
Использование популярных производителей, особенно многократное усиление их крови в последующих генерациях, может ускорить потерю аллелей. Собака может иметь только два аллеля для любого данного гена.
Чрезмерное использование одного и того же производителя изменит генофонд, в отношении аллеля, который этот производитель несет. Очевидно такая собака максимально используется, потому что имеет желательные черты. Гены этих черт станут более распространенными, но так же будут распространены и его летальные и полулетальные гены. И если летальный ген связан с желательным (находится в одной хромосоме), который несет производитель, порода может внезапно оказаться пронизанной летальными генами. Это будет не легко устранить, если заводчики хотят сохранить желательный признак сцепленный с дефектным.
Защитники инбридинга часто указывают что метисы имеют больше генетических проблем, чем чистые породы. Тогда как, метисы, как группа, имеют большее количество индивидуальных видов болезней и дефектов, чем любая отдельная чистая порода. Надо помнить, что каждая порода, представляет собой только часть генофонда, в то время, как метисы охватывают весь. Если количество аномалий у метисов сравнить с их количеством во всех чистых породах, то различие исчезает. Так как метисы обычно - результат случайного, незапланированного размножения, количество проявившихся отклонений низко в целом по популяции. В чистых породах многие из тех же самых аномалий обычны. Например прогрессирующая атрофия сетчатки глаза и аномалия глаз у колли, являются редкими у метисов. И очень высокими у колли.
Все особи какой-либо породы, конечно, родственны до некоторой степени, хотя так изменяется порода, размножаясь. Где-нибудь в прошлом, в истории возникновения каждой породы имеется группа основателей, от которой произошли все современные собаки, Португальская Водная собака имеет немногих предков, Австралийский шеферд имеет множество предков, хотя не каждая овчарка возвращается к исходному. Важно знать индивидуальные особенности основателя, особенно если это редкая порода на закрытой территории или имеет исторически сложившийся ограниченный генофонд. Большое количество основателей дает большее разнообразие генотипа (предполагая, что основатели были, непосредственно не связаны друг с другом), если породы слабо представлены из-за инбридинга на их основателя, то разнообразие в опасности. Заводчики должны стараться восстанавливать линии старых родоначальников, сейчас утрачивающихся.
Заводчикам нужно стараться вычислять коэффициент инбредности производителей, чтобы знать степень их закрепления. Знание этого коэффициента позволит заводчику осуществлять такой подбор, что бы уменьшить степень инбридинга. В хороших книгах по селекции есть схема, как это вычислить, но в ручную это делать очень сложно, при работе с полной родословной. Лучшее решение - создание компьютерных программ для этих вычислений.
Сейчас для разведения важно сделать здоровье основным приоритетом. Это очевидно даже тем, кто защищает инбридинг, что сейчас важнее бороться с генетическими болезнями, а не размножать выдающихся особей. Так как тесты становятся доступными, если обнаруживаются носители генетических заболеваний, они не должны быть использованы. Однако, статус носителя не должен автоматически устранять из разведения очень хороших производителей. Следует заботиться чтобы они не вязались с другим носителем, и тот, кто покупает щенка от родителей носителей аномалии, должен это знать и учитывать, если он хочет использовать его для разведения. При удалении из разведения доказанных носителей, вместе с одним аномальным, мы удаляем и многие хорошие гены.
Заводчики Австралийского шеферда делают так с Pelger-Huet Аномалией. PHA является фатальной для тех потомков, которые унаследовали ее от обоих родителей, результат малоплодие и смертные случаи. Носители в основном выглядят совершенно здоровыми. Грамотные заводчики делают анализ крови, только так можно выявить носителей. Не такие явные проблемы со здоровьем, тоже должны рассматриваться. Собака, стойкий носитель, не должна идти в разведение. Эти особи, вероятно, несут лишние гены, которые на конкретном животном дают небольшой отрицательный эффект для здоровья, но в разведении они представляют огромную разрушительную силу.
Общий результат инбридинга - это инбредная депрессия, она характеризуется малоплодностью, тяжелыми родами, или гибелью щенков. Суки из семейства, которые последовательно рождают неполные пометы, могут переносить “инбредную депрессию”. Животные, которые щенятся и выращивают щенков только с помощью человека - плохие кандидаты на разведение. Это не говорит о том, что люди не должны заботиться о своих животных, но если кобель равнодушен к суке в момент течки, если сука не может ощениться без помощи ветеринара, или может повредить или убить своих щенков - все это признаки инбредной депрессии, и такое животное не должно использоваться в разведении. Заводчики не должны предпринимать героические меры, и все делать для того, чтобы спасти слабых, нежизнеспособных щенков. (Для тех кто находит все это слишком жестоким: спасите их, если вы можете, но не используйте их в разведении).
Инбридинг дал нам много пород собак, которыми мы наслаждаемся сегодня, но его время - прошлое. Если мы хотим, чтобы породистые собаки остались жизнеспособными, то разведенцы в следующем столетии должны заново продумать свою стратегию разведения, и делать больший акцент на полном здоровье и прилагать усилия, чтобы уменьшить степень инбридинга у своих собак.
C.A.Sharp редактор “Double Helix Network News”
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Инбридинг и аутбридинг или Великая Война.
«Столетняя война, продолжавшаяся с перерывами с 1337 по 1453г., была столкновением двух соседних феодальных государств, каждое из которых уже успело достигнуть значительной политической централизации и обладало значительными материальными средствами». «История средних веков», В.Ф.Семенов.
Споры между поклонниками инбридинга и аутбридинга, действительно напоминают известный средневековый конфликт: никто не помнит с чего все началось, и никто не знает – когда это закончится. Каждая из сторон имеет солидную теоретическую базу и достаточное количество практических примеров, подтверждающих правильность именно их точки зрения. Помет, полученный от самых замечательных собак, независимо от примененного метода подбора пары, будет в большей или меньшей степени разнокачественным, что дает повод желающим видеть только то, что им хочется видеть, радостно констатировать: «А что мы говорили!». Причем обе стороны могут оценивать один и тот же помет. А пока ломаются копья и трещат щиты, в выигрыше оказываются собаководы, реально оценивающие достоинства и недостатки обоих методов племенного разведения и грамотно применяющих их в нужное время и в нужном месте.
ИНБРИДИНГ.
Главные противники родственного разведения – ветеринарные врачи. Они постоянно «радуют» нас результатами новейших исследований убедительно доказывающих, что инбридинг отрицательно влияет на иммунную систему, на репродуктивные функции, а также вызывает другие нарушения в работе различных систем организма. И нет причины не верить медикам, тем более что есть очень наглядный пример из истории человечества, когда вырождались древние знатные фамилии. Вот только мы забываем и о другой стороне «чистопородного разведения» у людей – значительное количество красивых, умных, талантливых личностей, глядя на которых даже самый отчаянный сплетник усмотрел бы прямое сходство с законным отцом, а не с бравым офицером дворцовой стражи или молодым конюхом. Кстати, наиболее мудрые представители знати хорошо знали о необходимости - время от времени приливать свежую кровь старинному роду. Скорее всего, методы племенной работы в собаководстве, были просто-напросто скопированы с метода «сохранения породы» у людей. Ведь линейное разведение и инбридинг известны собаководам с незапамятных времен, а теоретическое обоснование получили лишь в ХХ веке, с появлением науки генетики. Именно благодаря родственному разведению были получены все известные в мире породы и, благодаря ему же, происходит развитие пород в нынешнее время. И, увы, другого способа закрепления нужных качеств в поголовье, не существует. Если отказаться от инбридинга и разрешать только аутбредные вязки, то со временем произойдет «размывание» отличительных черт и характерных особенностей породы, упрощение экстерьера и, одновременно, появление слишком резких отличий между отдельными представителями породы, вплоть до полного исчезновения породы как таковой.
Все вышеупомянутые проблемы со здоровьем собак являются следствием чистопородного разведения в общем, а не только инбридинга. Да что там какой-то иммунитет, собаки гигантских пород вообще живут 7-8 лет, так что же теперь – запретить эти породы? А за ними и все остальные, потому что у каждой породы есть склонность к определенным наследственным заболеваниям. Безусловно, болезни – это плохо, безусловно, нужно тщательно изучать механизмы наследственности и пытаться бороться с врожденными дефектами. Возможно, со временем выяснится, что в некоторых напастях виновны не «ломаные» гены, а неудачно смоделированный человеком облик породы. К упомянутой в предыдущей статье дисплазии, приведу еще пару примеров: такие наследственные дефекты, как заворот века внутрь и выворот века наружу, «странным» образом распространены у собак с сырым типом конституции (бладхаунд, сенбернар, шарпей, чау-чау); открытый «родничок» встречается у чихуахуа и кокер спаниелей, имеющих округлый череп. Что же касается, других пороков, то, если они достаточно распространены в породе, не родственный подбор пар не дает никаких преимуществ в сравнении с родственным подбором, собаки в равной степени могут оказаться носителями неблагополучных генов. А вот если в какой-то племенной линии регулярно появляется не свойственный данной породе серьезнейший дефект, то тут уж нужно выбраковывать всех собак подчистую, чтобы не пустить такую пакость в породу. Если же выбраковка не возможна, то ни в коем случае не «прятать концы в воду» с помощью аутбридинга, а, наоборот, жестко инбридировать несколько поколений собак и отсеивать порочных особей.
В том, что инбридинг не так страшен, как представляют себе его противники и не так предсказуем, как уверяют его сторонники можно убедиться на следующем практическом примере. Предположим, мы собираемся применить очень эффективный и действенный близкий инбридинг III-III, то есть вяжем двух внуков какой-либо собаки (назовем ее Х), имеющей следующий генотип:
AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh
Предположим также, что рекомбинация генов происходила по классическому усредненному варианту и каждый из внуков унаследовал по 25% генов Х (эти гены обозначены красным цветом), и мы даже подметили визуально общие черты у Х и его потомков, назовем их Y и Z.
Генотип Y - Aa bb Cc Dd Ee Ff Gg Hh
Генотип Z - AА Bb Cc Dd ee Ff gg Hh
В результате вязки X и Y мы можем получить следующих потомков:
Потомок №1 - AA bb CC Dd Ee Ff Gg Нh – 50% генов Х, максимальная концентрация, как если бы Х был отцом данной особи.
Потомок №2 - AА Bb Cc dd Ee Ff Gg Hh - 25% генов Х, классическая ожидаемая комбинация.
Потомок №3 - Aa Bb cc dd ee ff gg HH - 0% генов Х, максимально отличается экстерьером от самого Х.
Потомок №4 - Aa bb cc Dd ee Ff Gg hh - 0% генов Х, минимально отличается экстерьером от самого Х.
Проанализируем полученный результат. Потомок №1 фенотипически схож со своим прадедом Х и плюс к этому удалось добиться улучшения в локусе Н, благодаря доминантному аллелю, доставшемуся в наследство Y и Z от других предков (можно было бы предположить улучшение и в локусе В, но будем ближе к реалиям). Со своим отцом Y данный потомок имеет абсолютное сходство, но генотип несколько улучшился. Доминантные гены А и С переведены в гомозиготное состояние и теперь потомок №1, как и его прадед, будет устойчиво передавать своим детям соответствующие признаки. С матерью Z имеются отличия в трех локусах: регресс в локусе В и положительные результаты в локусах Е и G.
Потомок №2 в целом - достаточно удачный, взявший лучшее у своих родителей, за исключением одного гена. Он чуть меньше схож с Х, хотя и удалось добиться улучшения в локусах B и H, но также произошло, несколько неожиданное для заводчика, ухудшение в локусе D и именно эти изменения не дают нам права приписать всю заслугу примененному инбридингу.
Потомок №3 совершенно не похож ни на прадеда Х, на которого делали инбридинг, ни на своих родителей. Это очень неудачный щенок, но обвинить в неудаче инбридинг при этом никак нельзя, т.к. особь совсем не имеет генов общего предка. Данный пример наглядно показывает, что далеко не всегда инбридинг ведет к концентрации кровей и обеднению генофонда, а также и то, что грамотный, продуманный, теоретически обоснованный инбридинг может преподнести вот такой неприятный сюрприз.
Потомок №4 чуть лучше предыдущего и при этом достаточно схож с Х, отличие есть лишь в локусах С и Е, хотя эта особь также не несет гены прадеда. Казалось бы, появление такого потомка ставит под сомнение целесообразность применения инбридинга. Какая, собственно, разница, от кого получен, к примеру, доминантный ген А: от Х или от другого предка? Если бы мы имели дело с зависимостью: один ген – один признак, то действительно не было бы никакой разницы. Как в случае с наследованием окрасов: рыжий ли, белый ли, черно-подпалый ли, окрас всегда окрас, и не важно, от кого он получен – от деда, прадеда или прапрабабки. А вот когда дело касается формы головы, пропорций корпуса и т. д., тут мы имеем дело не только с огромным количеством генов, но и с определенной, уникальной для каждой особи комбинацией. И чем ближе родство, тем больше в этих длинных цепочках, состоящих из десятков и даже сотен генов, одинаковых фрагментов. Потому инбридинг и дает более предсказуемые результаты и позволяет закреплять в потомстве характерные и подчас оригинальные особенности экстерьера.
В общем, инбридинг очень хорош в умелых руках, пожалуй, даже слишком хорош и в этом и таится ловушка, в которую нередко попадают даже опытные кинологи. Бывает, что так удачно ложатся крови, собаки получаются все лучше и лучше и кажется, что еще один-два шага и удастся получить того самого идеального представителя породы, который прославится в веках, но вместо этого вдруг наступает спад. Да что там спад – настоящий провал, из которого порой не получается выбраться и приходится начинать все заново. Очень хороший заводчик тем и отличается от просто хорошего, что умеет вовремя увидеть, когда поголовье начинает утрачивать ресурсы для своего совершенствования, остановиться и привнести в линию нужный генетический материал с помощью такого нелюбимого многими собаководами аутбридинга.
АУТБРИДИНГ.
С самого начала хочу восполнить пробел, образовавшийся в кинологической литературе. Все хорошо знают, что аутбридинг – это скрещивание особей не состоящих в непосредственном родстве, но никто не уточняет: насколько дальним должно быть родство, чтобы не являться таковым. Так вот: неродственными считают особей, у которых общие предки отсутствуют как минимум на протяжении шести поколений. Но тут нужны некоторые уточнения: если проявление какого-либо признака определяется влиянием одного гена, то этот ген в рецессивной форме может передаваться на протяжении больше чем шести поколений. К примеру, ген черного пигмента В доминантен по отношению к гену коричневого пигмента b. Если мы повяжем между собой черную и коричневую собаку, гомозиготных по данному признаку, то все родившиеся щенки будут черными, но при этом носителями гена коричневого пигмента. На протяжении шести или даже десяти поколений мы будем вязать потомков данной пары только с черными гомозиготными собаками и получать исключительно черных щенков. Но если, мы повяжем между собой двух особей из этой группы, уже не являющихся официально родственными, то мы вполне можем получить щенка коричневого окраса и это будет именно тот самый ген, который привнесли в поголовье десять поколений назад. Это не мои теоретические изыски, а вполне реальные факты, время от времени радующие и удивляющие собаководов. Что касается признаков, определяющихся не слишком сложными комбинациями генов (форма уха, хвоста и т.п.), то «период полураспада» этих генетических цепочек приблизительно равен как раз 5-6 поколениям. За это время можно избавиться от нежелательного признака, если использовать производителей не имеющих данного недостатка и не являющихся носителем этой неудачной комбинации генов в скрытой форме. Фундаментальные признаки (форма головы, опорно-двигательный аппарат) определяются одновременным участием большого количества генов, иногда даже расположенных в разных хромосомах. На всякий случай напомню, как происходит рекомбинация генов: перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуя единую структуру, и в этот момент происходит их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так называемый кроссинговер), что приводит к обмену участками и единичными генами между материнской и отцовской хромосомами. Чем дальше гены отстоят друг от друга в хромосомах, тем вероятнее разрыв между ними. Следовательно - чем длиннее цепочка, тем она неустойчивее. Но при этом цепь распадается не на единичные звенья (гены), а на меньшие цепочки. Как отмечалось в предыдущем разделе, инбридинг помогает нам опять сложить эти фрагменты в цепь приблизительно той же конфигурации, а вот если применять неродственное разведение, то эти длинные комбинации можно разрушить буквально за два-три поколения. Так что по разным признакам, неродственность следует определять дифференцировано.
Из всего вышесказанного может создаться впечатление, что аутбридинг – это какой-то разрушитель всего, чего удалось добиться тяжким трудом. Некоторые авторы даже пугают, что одни и те же признаки у собак с очень отдаленным родством определяются совершенно другими генами. Это не соответствует действительности. Каждый ген, отвечающий за определенный признак, отличается уникальной, свойственной только ему последовательностью расположения нуклеотидов, но между собой эти гены абсолютно идентичны.
Например: черно-подпалый окрас ротвейлеров, шотландских сеттеров, доберманов и такс определяется одним и тем же сочетанием генов – atatBB, где at – ген подпалого окраса, а В – ген, вызывающий образование черного пигмента. И хоть под электронным микроскопом изучай этот локус у всех собак, хоть вяжи их между собой – результат будет один и тот же. Разве что представителей двух последних пород следует подбирать гомозиготных по локусу В, чтобы не совершить ненароком «фундаментальное открытие» в области генетики.
Каждая из хромосом имеет стандартную длину, постоянное неизменное количество генов и место каждого гена в цепочке строго определено и потому при кроссинговере не может произойти обмен, например локуса окраса с локусом отвечающим за строение сердечно-сосудистой системы. Хотя, может и такое случиться, также как и удлинение или укорочение хромосомы, «разрыв» гена при кроссинговере и прочие сюрпризы, но это уже будет относиться к мутациям, как правило, вредным и даже несовместимым с жизнью. Так что у всех пород, а, следовательно, и у разных племенных линий внутри каждой породы одни и те же признаки определяются одними и теми же генами, но вот формы состояния генов – аллели, могут быть достаточно разнообразны. Отдельная особь из всего этого разнообразия существующего в каждой племенной линии может выбрать только два варианта и в зависимости от того – представляют ли для нас ценность другие аллели или, наоборот, считаются нежелательными мы и строим племенную работу. Как бы мы ни старались с помощью инбридинга отсеивать только нежелательные признаки, все равно подобная участь рано или поздно постигнет и некоторые полезные признаки. Вот тут и пригодится аутбридинг для восполнения утраченных качеств.
Перейдем от единичных генов к комбинациям и уж тут то можно предположить такие кардинальные отличия у неродственных собак, что должно казаться верхом легкомыслия допускать подобные непредсказуемые вязки. Но, как и в случае с черно-подпалым окрасом, оказывается, что и другие признаки, определяющиеся более сложными сочетаниями генов, могут быть общими для некоторых собак. Например: повязав двух немецких овчарок из очень отдаленных племенных линий (естественно линии должны быть сильные) мы можем не сомневаться, что форма уха у всех щенков будет именно та, которую определяет стандарт. И уж ни в коем случае это не будет ухо легавой, лайки или ротвейлера. Потому что за долгие годы работы с породой заводчики исключили все доминантные аллели из ненужных локусов, перевели в гомозиготное доминантное состояние все или почти все нужные аллели, что значительно уменьшило количество возможных комбинаций и сузило диапазон в котором могут проявляться отклонения от нормы. В этом направлении и движется вся работа в кинологии. Какие-то породы находятся в самом начале пути и, даже не специалист, может отметить значительные отличия между отдельными представителями породы из разных племенных линий, а некоторым породам удалось добиться относительного однообразия (в хорошем смысле этого слова) не только во вторичных, но и в первичных статях. То есть опять нужен дифференцированный подход при прогнозировании результатов аутбридинга и оценке возможности его применения. Аутбридинг, действительно хороший разрушитель, но знающий специалист с его помощью разрушает не сильные генетические комбинации, а неудачные и тупиковые, которые иногда, вопреки нашему желанию, появляются в заинбредированном поголовье. А еще – аутбридинг помогает обогатить линию новыми комбинациями, созданными другими более удачливыми заводчиками.
Вот только как узнать: что там у собаки за гены? В какие комбинации они складываются? Как влияют друг на друга? Что могут передать своим потомкам? Пока что, с помощью старинного научного метода «на глазок» да благодаря той самой творческой составляющей в работе грамотного (обязательно!) заводчика, позволяющих удивительным образом противодействовать всем генетическим сюрпризам. Возможно, когда-нибудь наука достигнет таких высот, что заводчики будут «собирать» щенков под электронным микроскопом: вот набор генов для идеальной головы, вот правильные углы конечностей, вот замечательный хвостик… но, Боже мой, как же это будет скучно!
 

Иришка

Тверская область
04.12.2007
12 147
www.allfoursennenhunds.ru
Город
Тверская область
Племенное разведение по закону Бойля-Мариотта.
Тот, кто еще не забыл школьный курс физики, наверняка удивится – какое отношение имеет племенная работа в кинологии к законам газового состояния. Абсолютно никакого, за исключением маленькой такой детали: физический закон описывает свойства идеальных газов. То есть закон этот очень хорош для решения задачек из учебника, но если вы захотите сделать практически какой-то высокоточный агрегат, то тут как раз и вмешается та небольшая погрешность между реальным и идеальным газом и в результате выйдет не совсем то, что ожидалось. Или совсем не то. Приблизительно то же самое происходит и с применением законов генетики.
Прежде чем сесть за эту статью я перечитала во второй, в 5-й, в 10-й раз множество книг и статей в периодических изданиях рассчитанных на широкий круг читателей и общее впечатление можно оценить на тройку с минусом. Хотя есть целый ряд блестящих работ: интересных, информативных, носящих прикладной характер, да еще и написанных живым языком, но зато основная масса статей вызывает лишь скуку, а подчас и удивление. В первую очередь хочется отметить излишне уверенный и безапелляционный тон некоторых авторов. Читая их статьи, создается впечатление, что в генетике уже совсем не осталось белых пятен, все давно изучено, расшифровано, теоретически обосновано и практически подтверждено. И если уяснить: чем доминантный ген отличается от рецессивного, вспомнить законы Менделя, известные всем со школьной скамьи, применять инбридинг и аутбридинг по схемам, рекомендуемым данным специалистом, а также точно следовать еще некоторым советам, то вас ждет «неизменно превосходный результат». Но, к сожалению, генетические исследования в кинологии проводятся недостаточно интенсивно и на сегодняшний день вопросов намного больше, чем ответов, да еще и большая часть уже имеющихся ответов понятна лишь профессионалам. Тем не менее, среди наших собаководов есть группа людей (надеюсь, довольно представительная) уже заучивших на зубок все азбучные истины и готовых перейти к следующему этапу изучения этой очень сложной и даже строптивой науки. Увы, очень редко можно получить стоящую информацию к размышлению из наших, да и из зарубежных изданий.
Мало того, что знаний нам не хватает, но иногда оказывается, что сведения полученные ранее уже не могут считаться правильными в свете последних исследований. Например, еще в начале 90-х считалось, что распространение крипторхизма в потомстве идет через самок-носительниц. Так как ген крипторхизма передается с половой Х-хромосомой, а самцы имеют лишь одну такую хромосому, то они, следовательно, не могут нести данный ген в скрытой форме, и потому суку, родившую кобеля крипторха следует исключить из разведения. Сейчас заговорили о пороговом способе наследования данного дефекта и о том, что и кобели могут являться носителями гена в скрытой форме. К тому же времени относятся и утверждения, что дисплазия бедра обусловлена доминантными генами. Если бы это было так, то избавиться от этой напасти было бы проще простого. Сейчас о дисплазии пишут достаточно часто, но о генетической подоплеке явления пока ничего конкретного не говорится, кроме того, что это - полигенно наследуемое заболевание. Кто знает, может через несколько лет выяснится, что борьба с этим недугом была войной с ветряными мельницами, и что это - неизбежная плата за возможность иметь собак с таким экстремальным опорно-двигательным аппаратом (немецкая овчарка) или собак-гигантов. Предположим, владельцы английских бульдогов поставили бы цель добиться того, чтобы суки данной породы рожали самостоятельно, без оперативного вмешательства. Вряд ли исключение из дальнейшего разведения сук, подвергшихся кесаревому сечению, а также их дочерей решило бы проблему. Причина таких больших трудностей с воспроизводством заложена в самом экстерьере бульдогов (крупная по отношению к телу голова), а не в дурной наследственности сук.
Кроме того, знать – еще не значит управлять. Например: хорошо известно, что мраморный окрас образуется доминантным геном М (ген Мерля). Заводчики тех пород, в которых встречается данный окрас знают о множестве нюансов при работе с «мрамором» и это позволяет свести к минимуму процент плембрака. Но вот влиять на то, как ген проявится фенотипически, то есть на размер пятен мрамора, их форму и место расположения мы никак не можем.
Еще одна сложность, которая может сбить с толку даже опытного собаковода – разница в терминологии авторов. Особенно это касается переводных изданий. В разных языках и в разных странах есть свои традиции и особенности в формулировках не всегда совпадающие с нашими. Даже поклонники разных пород могут пользоваться своей специальной лексикой, к примеру, один и тот же коричнево-подпалый окрас доберманисты называют шоколадным, а таксятники – кофейным. Автор одной из самых интересных, на мой взгляд, книги «Собаки и их разведение» Х.Хармер называет инбридингом вязки близких родственников, т.е. то, что у нас принято называть тесным инбридингом (кровосмешением) и близким родством. Умеренный инбридинг в третьем-четвертом колене Хармер называет лайнбридингом, в переводе на русский язык – линейным разведением. У нас линейным разведением называется способ племенной работы, при котором спаривают родственных особей, но не любых, а только являющихся носителями необходимых заводчику черт и признаков. При работе с линией также иногда применяют и неродственное спаривание, чтобы обогатить линию новыми ценными качествами. В некоторых породах племенная работа ведется очень хаотично и бестолково и если оба производителя были получены в результате целой цепи аутбредных вязок, то даже наличие общего предка в третьем-четвертом колене не дает нам право говорить о линейной вязке.
Ну и вернусь к тому, с чего начала - с погрешностей, которые неизбежно появляются при применении законов генетики. Рассмотрим элементарный прием, которым пользуются многие собаководы – определение процента кровей предков у конкретной особи:
1)особь получает 50% генов от отца и 50% генов от матери;
2)так как отец и мать особи в свое время получили половинный набор хромосом от своих родителей, то особь имеет 25% генов от каждого деда и бабки;
3)по 12,5% от каждого прадеда и прабабки и т.д.
Ген – это участок длинной спиралевидной молекулы ДНК, которая входит в состав хромосомы. В соматической клетке собаки содержится 39 пар гомологичных хромосом, одна из пары получена в процессе оплодотворения от отца и несет его наследственные особенности, а другая, гомологичная ей, хромосома получена от матери и вносит материнскую наследственность. Половая клетка имеет гаплоидный (половинный) набор хромосом и совокупность всех генов, входящих в состав хромосом, по предложению немецкого биолога Г.Винклера принято называть геномом клетки. И в отношении генома, п.1 абсолютно верен – 50 на 50. Но в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах крупных органелл клетки – митохондриях, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином «плазмон». Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество цитоплазмы, а, следовательно, и малое количество плазмогенов. Цитоплазматические гены работают во взаимодействии с хромосомными и, таким образом, взаимодействие генома и плазмона создает сложное скоординированное проявление реакций и процессов, определяющих жизнедеятельность живых организмов. Изучению внеядерных генов человека уделяется большое внимание, а вот о подобных исследованиях в кинологии пока ничего не известно (прим. автора - уже ведутся исследования). А потому на данном этапе (!) мы не учитываем влияние плазмогенов и принимаем как закон первый пункт, хотя на самом деле особь получает от матери чуть больше генов, чем от отца. Что касается последующих пунктов, то это вообще не закон, а лишь один из множества вариантов рекомбинации генов.
Например: некая особь Х получена в результате объединения геномов отцовской и материнской половых клеток. Для удобства возьмем упрощенный вариант всего лишь из 8 генов и обозначим геномы отца и матери разным цветом :
A b C D e F G h (о.)
A b C d E f g h ( м.)
Таким образом, Х имеет генотип:
AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh
Особь Х достигает физиологической зрелости и начинает продуцировать половые клетки, имеющие половинный набор генов. Распределение генетического материала может произойти следующим образом:
A b C D e F G h и
A b C d E f g h – крайний вариант, где мы видим точное распределение генов отца интересующей нас особи Х в одну половую клетку, а генов матери – в другую.
Существует еще множество промежуточных вариантов, в которых процент генов каждого из предков колеблется в пределах от 0% до 100% :
A b C D e F g h – 75% генов отца особи Х и 25% генов матери;
A b C d e f g h – 87,5% генов матери особи Х и 12,5% генов отца;
A b C D E f g h,
A b C D E F g h или любой другой вариант классического распределения - 50% генов отца и 50% генов матери.
Но, на самом деле генов не 8, а десятки тысяч и вероятность распределения их по крайнему варианту ничтожно мала. Однако из всего этого генетического богатства нас интересует лишь небольшая часть генов, отвечающая за экстерьер особи. Цель всякого заводчика – получение собаки максимально приближенной к воображаемому идеалу, при этом в качестве исходного племенного материала берем не совсем идеальных собак. Т.е. мы моделируем экстерьер, ищем то самое сочетание генов, которое даст собаке красивую породную голову, безупречный опорно-двигательный аппарат и пр., образно выражаясь, мы пытаемся «губы Никанора Ивановича приставить к носу Ивана Кузьмича». Здоровье и психика поголовья нам тоже небезразличны (рабочие качества я не учитываю, чтобы не усложнять на порядок задачу, предположим, что речь идет о декоративной породе), но моделированием пороков мы не занимаемся, а просто исключаем неполноценных особей из разведения.
Кроме того, в каждой породе есть ряд устойчивых фенотипических признаков, которые не нуждаются в коррекции на генетическом уровне и улучшении, например: высокопередость у доберманов или длина шерсти у американских кокеров. А некоторые стати и вовсе не интересуют заводчиков, как, к примеру, форма ушей и хвоста у среднеазиатской овчарки, которые все равно купируются.
Даже после этого количество генов, которыми мы вынуждены оперировать на практике остается внушительной. И тут есть еще одно «но» - количество половых клеток, вырабатываемых мужским организмом, исчисляется сотнями миллионов, что позволяет реализовать максимальное число комбинаций. Да и не обязательно, чтобы произошло идеально точное разделение, достаточно будет преобладания генов одного из предков более 80%, чтобы практически свести на нет влияние другого предка и всех собак, стоящих за ним в родословной. А мы можем потом делать инбридинг на этих собак, консолидировать крови и ждать проявления замечательных качеств предков которые либо безвозвратно утеряны, либо достались совсем другим потомкам.
Чтобы более наглядно доказать, что в племенной работе исключений гораздо больше, чем правил я хочу в качестве примера рассмотреть историю породы черный терьер, но в несколько необычной форме и с комментариями по ходу повествования. Почему именно черный терьер? Потому, что история создания этой породы хорошо известна и ее можно проследить буквально по шагам.
После Великой Отечественной войны перед советскими кинологами была поставлена задача: вывести крупную, злобную караульную собаку, неприхотливую в содержании и приспособленную к любым климатическим условиям. За основу были взяты три породы: ризеншнауцер, ротвейлер и эрдельтерьер, а в качестве вспомогательного материала использовали еще более десятка других пород и даже метисов. В общем, не Собака Сталина, а Коктейль Молотова. Собаки первой генерации оказались молчаливыми созданиями, что само по себе интересно с генетической точки зрения, ведь прямые предки молчунами не были. Чтобы исправить этот недостаток было решено прилить крови гончих, и этот ход оправдал все ожидания специалистов. После этого решили, что черному терьеру будут «к лицу» стоячие ушки и для этого прилили крови лайки. Не получилось с ушами. Тоже очень показательный пример – далеко не всегда мы можем привнести в породу нужные нам качества. Что-то там на генетическом уровне не «склеивается».
Злые языки поговаривали, что вязки в питомнике иногда осуществлялись вовсе не по плану, намеченному кинологами, а благодаря традиционному русскому разгильдяйству. Чего не знаю, того не знаю, но почему-то в это верю. В конце 50-х черный терьер был представлен широкой общественности и питомник стал продавать щенков собаководам-любителям. Порода нашла своих почитателей, не исключено, что определяющую роль сыграли патриотические чувства и общий дефицит породистых собак, потому как проблем у чернышей было предостаточно. Прежде всего с поведением, о чем не любят сейчас вспоминать специалисты по породе. Излишне агрессивный и неуправляемый черный терьер воспринимался как нечто само собой разумеющееся. Хватало проблем и с экстерьером, частенько рождались щенки, напоминавшие то ньюфаундлендов, то ротвейлеров, то ризеншнауцеров. Еще в конце 80-х некоторые собаководы-шутники тримминговали черных терьеров под ризеншнауцеров и выставляли на выставках или, наоборот, выдавали заросшего шнауцера за терьера и, как правило, прокатывало. Но были, конечно же, и собаки с довольно оригинальным и самобытным экстерьером, которых уже ни с кем не перепутаешь. Именно такие черныши произвели фурор в Европе и вызвали у наших соседей поляков желание вывести своего национального терьера. О высоком профессионализме польских кинологов говорить излишне, и за работу они взялись серьезно и ответственно: отобрали лучших представителей разных пород, точно определились с теми качествами, которые у каждой из пород следует позаимствовать, составили четкий план действий, а уж о каких-то непонятных и тем более о несанкционированных вязках и речи быть не могло. Возможно, именно поэтому мир так и не увидел польского терьера. Кто знает, может как раз именно пудель или лайка, об участии которых в создании породы мы говорим со снисходительной иронией, и добавили тот десяток генов, самих по себе не проявляющихся фенотипически, но ставших недостающим звеном в комбинации, тем новым фрагментом мозаики, который и создал неповторимый облик породы.
В Украине черные терьеры появились в конце 70-х; в средине 80-х случился всплеск популярности, правда весьма и весьма скромный, а вначале 90-х, как и большинство хорошо известных пород, черныши были преданы забвению в угоду моде на всякую экзотику. Это не замедлило сказаться на уровне поголовья и, не зная ситуации с породой в России, можно было даже подумать, что чернышей ожидает участь восточно-европейской овчарки. Но российские любители породы не сидели сложа руки, а очень много и ,главное, эффективно работали. Жаль, что этому периоду никто из авторов многочисленных статей, печатавшихся в различный кинологических изданиях, не уделил внимания и не поделился опытом: каким образом за столь короткий срок удалось пройти путь от непрезентабельных и несколько неуклюжих лохматок до элегантных, гармоничных собак с нарядной шерстью и, что совсем уж невероятно, с уравновешенной психикой, прекрасно поддающихся социализации. Когда в конце 90-х я увидела на выставке черных терьеров из России, то испытала настоящий шок. Я даже поинтересовалась у владельцев – действительно ли это черный терьер, настолько это было непохоже на то, что приходилось видеть раньше. Ну, а пока «виновники» не «колются», могу предположить, что все было приблизительно, как и в других породах: когда настоящие профессионалы и энтузиасты объединяются и начинают вести работу в ОДНОМ направлении, то рано или поздно происходит прорыв. А в том, что прорыв был настолько колоссальный, есть и заслуга тех, кто заложил в породу огромный потенциал, притом, заметьте, в то время науку генетику, без которой мы сейчас шагу ступить не можем, называли не иначе как «продажной девкой империализма». Именно то огромное количество пород-родоначальников дало чернышам мощные внутренние резервы для совершенствования и позволило совершить головокружительный рывок - всего лишь за несколько десятилетий пройти путь от рождения до «BESTовой» породы. Черные терьеры очень часто становятся призерами в наиболее многочисленной 2 группе на самых престижных выставках. Отчасти тут помогает роскошная шерсть. Правильная стрижка придает собаке форму статуэтки и скрывает незначительные недостатки экстерьера, которые прощупыванием еще не определяются, но были бы заметны визуально, будь собака гладкошерстной. Но самое главное достоинство черного терьера – его великолепные движения. Это то – над чем безуспешно бьются уже многие десятилетия заводчики других очень крупных и мощных пород. Широкий шаг, хорошие рычаги и настолько сильный толчковый импульс, что этот гигант на какое-то мгновение воспаряет над землей и это не может не произвести впечатления на экспертов.
Произвело это впечатление и на украинских собаководов и заставило задуматься над вечным вопросом: что делать? А теперь давайте представим себе, что в неком городе N руководитель секции черных терьеров собрал всех собаководов для решения этого вопроса и при этом решил следовать советам авторитетных кинологов. Речь руководителя могла быть примерно следующей:
- На сегодняшний день поголовье наших терьеров совершенно неконкурентоспособно. Российские собаководы ушли далеко вперед и нам нужно как-то наверстать упущенное. Хотя и мы не бездельничали. Нам удалось добиться некоторых успехов, кое-что улучшить, мы основали племенные линии, наметили планы работ на будущее. И вот автор одной очень умной кинологической книги советует не быть падкими на иноземных красавцев, не бросать работу на полпути и не метаться из стороны в сторону в угоду моде, а вести планомерное и целенаправленное разведение в намеченном направлении. Вот только стоит ли изобретать велосипед в то время, как другие уже давно катят с ветерком? И остаться на долгие годы на обочине мирового собаководства, даже не имея уверенности, что удастся выбраться самостоятельно на торную дорогу? Нет, конечно, этот путь не для профессионалов. А потому давайте поищем совета у другого, не менее авторитетного автора, который советует строить племенную работу только на производителях очень высокого класса, не вязать посредственных сук, использовать только выдающихся кобелей, желательно иностранных, но никак не привозных. Раз наши собаки под данную категорию не подпадают, то давайте выбросим их всех на помойку, а себе привезем новых замечательных собак. Это будет очень профессионально, но как-то не по-людски, да и действуя таким образом, только распугаешь немногочисленных любителей породы и вообще отвратишь от желания заниматься собаками. К тому же и порода не настолько многочисленна, чтобы так просто было найти большое количество перспективных щенков. Даже тех, что появятся в известных питомниках в ближайшее время, еще не факт, что продадут за границу. А потому, давайте выберем третий путь, тоже, кстати, рекомендуемый умными людьми, и потихонечку, постепенно, где-то обходясь своими производителями, что-то привозя из России, кого-то отправляя туда же на вязку.
И оказалось, что не самый короткий путь, в конечном итоге оказался наикратчайшим. Прошло всего лишь несколько лет и черные терьеры украинского разведения составляют достойную конкуренцию российским терьерам.
Я ни в коем случае не иронизировала над признанными авторитетами в области кинологии, я, помнится, и сама давала советы в таком ключе. Просто правил в кинологии очень много и надо всегда смотреть по ситуации. Единственное, с чем я не согласна, так это с тем, что не стоит использовать в разведении привозных кобелей. Но в данном случае мы имеем дело с ситуацией, когда говорят вовсе не то, что хотели сказать на самом деле. Безусловно, никто не считает, что пересечение государственной границы пагубным образом отражается на экстерьере собаки, конечно же, имеют в виду, что привозной кобель и кобель высокого класса это далеко не всегда одно и то же. Но если кому-то из собаководов удалось приобрести отличного кобеля, то отчего же не воспользоваться таким подарком судьбы? Бывали случаи, что в некоторых совсем запущенных породах, один-два «пришлых варяга» совершали настоящую революцию и на порядок улучшали качество поголовья, не смотря на совершенно чуждые крови и совсем иной породный тип, но о родственном не родственном разведении в следующей статье.